بعد از تشکیل گرهک میزان و اندازه آن توسط گیاه میزبان می‌بایستی کنترل شود. برای جلوگیری از هد رفت انرژی و  تنظیم تعداد گرهک ها  یکسری سیستم های بازخوردی مانند سیستم خودکار گرهک(^[1]AON) و تنظیم  بازدارنده هورمونی محلی^[2](مکانی)  وجود دارد. سازوکار مولکولی مسیر AON بعد از شناسایی موتانت های بيش گره زا  به صورت فعال صورت گرفت. اثر متقابل موتانت هاي بيش گره زا و گياهان طبيعي نشان داد كه فنوتيپ بيش گره زا توسط ژنوتيپ ساقه شناسايي می‌شود. تحقيقات نشان می‌دهد كه سیستم خودکار گرهک (AON)  از طريق انتقال علامت Q عمل می‌نماید. به این‌گونه كه  توسط يك گیرنده كه عمل كينازي در ريشه دارد تلقيح را درك يا به عبارتي تقسيم در ناحيه گرهك را دريافت می‌نماید و يا ايجاد يك پروتئين در آبکش ريشه اين مسير ادامه می‌یابد. اين پروتئين را Q می‌نامند كه از خصوصيات آن تحرك زياد است .اين پروتئين در برگ يا ساقه به وسیله يك پروتئين كيناز ديگري شناسايي مي شود و نهایتاً بر روي تقسيم سلولي در ناحيه گرهك اثر می‌گذارد. گیرنده های درگير در اين مسير شامل گیرنده های كينازي  غني از واحد هاي لوسين می‌باشند . اين كينازها  بسيار شبيه به كينازهاي CLV1 در علف گوش موشی می‌باشند كه رشد مريستم را كنترل می‌نمایند.  اين كيناز ها شامل يك بخش خارجي  غني از لوسين، يك بخش ميان غشايي و يك بخش كينازي در قسمت سیتوزولی می‌باشند. بنابراين پروتئين Q توسط ناحيه غني از لوسين در منطقه آپوپلاست شناسايي و در ك می‌شود اين عمل منجر به فعاليت ناحيه كينازي در منطقه سيتوزولي می‌شود. دو فسفاتاز ديگر به نام KAPP1 و KAPP2 كه در ارتباط با ناحيه  كينازي رسپتور می‌باشند فعال‌شده و نهایتاً باعث توليد بازدارنده گرهك يا [3]SDI می‌شوند . اين بازدارنده از طريق دستگاه آوندي به ريشه انتقال می‌یابد  و از تقسيم بیشتر و ايجاد گرهك هاي جديد ممانعت به عمل می‌آورد. مطالعات اخير نشان می‌دهد كه اين بازدارنده كوچك است (كمتر از يك كيلودالتون)، مقاوم به گرما، وابسته به نود عامل، نيازمند به فعاليت GmNARK براي سنتز و شبيه به پروتئين و RNA نيست. مطالعات  بيانگر دخالت هورمون جاسمونيك اسيد ( شبيه پروستاگلاندين در انسان ) را محتمل می‌داند.

 حضور نيترات در محيط پيام مناسبي براي گياه و حفظ انرژي است لذا گياه سعي بر كنترل  تعداد گرهك ها می‌نماید. در اين خصوص  نيترات شبيه سازوکار AON عمل می‌نماید. يعني حضور نيترات در محيط باعث توليد Q و انتقال آن به برگ می‌شود. در نهايت برگ ها با سنتز SDI از تقسيم بيشتر در گرهك ممانعت به عمل می‌آورند. البته علاوه بر مسير فوق، مسير ديگري يا ممانعت محلي نيز امکان‌پذیر است. بر اين اساس  نيترات ها  Q را در ريشه آزاد می‌نماید كه توسط AON LRR RLK مشابه برگ  دريافت می‌شود كه ممانعت ايجاد گرهك ها را سبب می‌شود. كاربرد برازینو استروئیدها است منجر به كاهش گرهك ها در موتانت En6500 در سويا شد. بعلاوه براسينوئيدها انتقال اكسين را آسان می‌نماید.  در علف گوش موشی مشاهده شده است كه  برازينوئيدها بيان PIN را افزايش مي دهند. بنابراين انتقال اكسين و به تبع آن تجمع اكسين در تنظيم محلي در گسترش گرهك ها نقش دارد. جاسمونيك اسيد باعث كاهش در تعداد د گرهك ها شد. كاربرد آبسزيك اسيد در ريشه اثر منفي بر تعداد گرهك ها دارد . با اين وجود غلظت بالاي اين هورمون در هر گرهك بيانگر اثر مثبت آن بر رشد و نمو هر گرهك است. اتيلن مانع افزايش تعداد گرهك ها در ريشه است اما نفوذ باكتري به گياه را تسهيل می‌کند. ساليسيليك اسيد مانع افزايش تعداد گرهك ها است ولی اثر مثبتي بر توليد ايزوفلاونوئيدها دارد. جيبرليك اسيد هم نقش مثبتي در توليد گرهك و افزايش آن دارد.

امیر حسین فرقانی - دکتری اصفهان

نظرات شما عزیزان:

نام :

آدرس ایمیل:

وب سایت/بلاگ :

متن پیام:

نظر خصوصی

 کد را وارد نمایید:

 

 

 

عکس شما

آپلود عکس دلخواه: